四、小结与展望
洞穴生态系统Cave ecosystem
刚才符老师讲了洞穴生态环境的一些问题，我也简要地介绍一个经典的洞穴生态系统。
绘图：田稚珩
根据光照情况还有结合温湿度等环境因子，我们通常情况下把洞穴环境可以分为洞口的阳光带、洞口的弱光带、黑暗的过渡带以及黑暗恒定带这4个地带性的生态区域。
在洞口的阳光带洞穴动物与洞穴所在的地段的地表的基本上相符的，会有一些比如开花的植物或者蕨类植物等等。
从洞口的弱光带至黑暗的过渡带因为没有阳光的直接照射，所以洞穴生物的种类会明显的增高。
到了黑暗的恒定带（完全黑暗），温度湿度也相对的恒定。
洞穴生物的特有性就比较高，它们之间往往演化出了比较特殊的形态特征。
洞穴动物类型 （Types of cavernicolous animals）
洞穴动物类型 （Types of cavernicolous animals）
刚刚提到的洞穴里的动物常常会把它分为了真洞穴、喜洞穴和偶洞穴这三个大类。
图源@Arnaud Faille
一般情况下，我们指的偶洞穴动物（Trogloxenes = Accidentals）指的是原来生活在洞外但是由于某些原因，比方气流、水流或者是它为了躲避严寒酷暑等偶尔进入洞穴里的动物。
偶洞穴动物不能长期在洞内生活，比方说蛙类、蛇类等等或者我们这里的扁形动物。
喜洞穴动物（Troglophiles），指的是可以在黑暗环境中生活，也可以在洞外生活，它的部分生活史是需要在洞内完成的。
比如常见的一些喜洞穴动物，包括一些灶马、蜘蛛或者蜈蚣等等。
真洞穴动物（Troglobites）来说的话，一般指的是无法在洞穴黑暗环境之外的完成它的生命活动周期的动物，它们完全依赖于洞穴环境，只有在洞穴中才能够生存和繁衍下去。
常见的洞穴动物，比如潮虫、洞穴盲步甲、部分的马陆等等。
马陆以及洞穴标本采集方法
马陆，我们称为叫千足虫，它是多足亚门倍足纲动物的一个统称。
图源@Sierwald & Bond, 2007
在多足亚门里边还包括有4个纲，主要有寡足纲、唇足纲、结合纲和倍足纲。马陆就属于倍足纲，它是一类非常古老而且分布非常广泛的动物。
它们通常行动非常的迟缓，喜欢在阴暗且潮湿的环境中生活。极少数种类为捕食性。
大部分它们是以腐殖质为食的，在树皮下、落叶下或者是石块土层里边都有生活。
注：马陆为倍足纲，是因为它大部分的体节上具有两对足所以称为倍足纲。
图源@Sierwald & Bond, 2007
注：系统发育为16目中的14目
图源@Blanke & Wesener 2014
看一下倍足纲的发育系统。
全世界已经记录的马陆种类大概有16个目150个科3,000个属12,000种，其中种类非常多的是带马陆目，有3,500个种。
上图是关于马陆其中的14个目，它发育的一个关系。
图源@Shear 2011；Minelli 2011，2015；Golovatch & Liu 2020
目前来说，我们中国仅仅记载有11个目26个科71个属大约有350种。这是马陆的一些基本情况。
洞穴标本的采集方法
洞穴标本的采集方法
洞穴生物多样性的调查研究必须科学谨慎地进行避免过度或者不恰当地采样造成洞穴生物生存的一个不利的影响。
常常采用以下有3种调查方法进行采样：
首先我们说一下直接采样。
左图供图@Louis Deharveng
直接采样我们通常是通过我们肉眼搜索，然后直接用手或者是吸虫管、镊子、毛刷等等或者是一些补充的工具来进行采样。这种采样方法简单易行，使用也最为广泛，适合在洞内大部分的一个区域或者环境中进行采样。
第二个方法是诱饵或者陷阱采样。
我们在洞穴中动物的种群或数量是比较稀少的，有时候是难以直接采样的，所以可以用这些诱饵或者是陷阱法进行采集。
通过放置一段时间诱饵吸引洞穴动物的一种采集方法，但是之后去要进行回收。
第三种采集方法，比如有分离采样。
分离采样对于栖息在土壤里、或者是一些粪便上的陆生动物、或者是栖息在水底碎屑、一些杂质中的水生动物都可以用分离采样法。陆生动物分离采样通常使用这种漏斗装置来进行分离。
中国洞穴马陆多样性
洞穴马陆是洞穴中最常见的动物类群之一，它们一般会在洞道地表上活动、或者在岩石上、或者以腐殖质、土壤里沙粒、动物的粪便、动物的尸体上为食。
在我们国家已经记录的马陆中洞穴马陆超过了我国已知的1/3，它主要分布在南方喀斯特各地。
球马陆目（Order Glomerida）
球马陆目（Order Glomerida）
之所以称为球马陆，是它能够这样蜷曲成这种球状，身体一般比较小，体节只有12节。另外来说的话，它大概有30多个属近300个种。
供图@胡政坤
但是我们可以看到这些马陆是洞外的球马陆有一些类群，它的颜色会非常的比较鲜亮或者有些是黑色的。
供图@Thomas Wesener
而我们看洞里的马陆通常它呈现比较透明的这种状态。
但是我们目前洞穴里边的球马陆种类，都属于木球马陆属，已经记录了有32种。多数都是真洞穴动物主要分布在湖南、广西、贵州还有云南等地区。
图源@Liu & Golovatch, 2020
对于目前球马陆的分类研究比较局限于在形态学上。对于分子生物学的分子数据会相对来说缺乏。
泡马陆目（Order Chordeumatida）
泡马陆目（Order Chordeumatida）
泡马陆大多数时候身体是有30个体节的，身体上没有臭腺，所以它没有一个臭的味道。
它主要的特点是它背板上面具有3+3对长刚毛，另外它末端具有纺锤丝，这是它的一个特点。
通常情况下雄性来说的话，它的足会经常特化成粗壮或者是有一些腺体等等。
图源@Liu et al., 2017
我们国家已知的泡马陆大概有3科4属15种，其中贵州泡马陆是我国特有的科，仅记录1种。
另外还有一些特有的属，比如说利普斯泡马陆属，是我们国家特有的一个属。现在只知道有两种。
我们国家记录比较多的是尼泡马陆属，现在记录有12种。大部分都是穴居种类主要分布在贵州、云南、重庆和四川等地。
这是我们之前做的一个关于泡马陆的新种，大概7个新种，和它的系统发育的一些内容。
美肢马陆目（Order Callipodida）
美肢马陆目（Order Callipodida）
近鼎马陆属Paracortina
美肢马陆目通常的话体节会多于40节，它的最主要鉴别特征是背板上有非常多的纵脊，另外它臭腺十分发达，会散发一种特别臭的味道，这是它的特点。
近鼎马陆属Paracortina（背板上有非常多的纵脊）
近鼎马陆属Paracortina（末端肛节分为几个片，末端有纺锤丝）
一般情况下，它末端肛节比较特殊，会分为几个片，末端也是有纺锤丝的。
而且美肢马陆目少数种类，它是营捕食性生活的，以蠕虫或者昆虫的幼虫——蜘蛛或者是马陆的一些未成体为食。
图源@Liu & Tian, 2015
我们国家已知的洞穴美肢马陆的记录不多，只有3科4属6种，大部分都分布在云南，但是在贵州、广西、四川也有部分种的一些分布。
异蛩目（Order Spirostreptida）
异蛩目（Order Spirostreptida）
受惊吓后蜷缩的雕马陆
异蛩目来说的话，大家可能在洞穴里边看到最多的就是异蛩目。它一般体长有18到93个节，呈姬形，它的臭腺也是十分发达。
这个类群是我们国家洞穴马陆中最为常见的一个类群，主要分布在我们国家的南方地区，种类最多的就是雕马陆属。
我们国家目前已知的雕马陆属有49种，多数种类都是穴居种类。
蝙蝠粪便上成群的雕马陆
大家可以看到乌泱泱的在蝙蝠的粪便上有这种成群的雕马陆在这里聚集。
另外，雕马陆它也是有臭腺的，而且身体上有非常多的棱（雕饰）。
它在受到惊吓以后也会蜷曲起来。
图源@Zhao et al. 2022
我们说雕马陆体型会比较狭长，身体上会布满了瘤突或者纵脊。
它还有一个特点，是它的雄性的第一对足会非常的特化。
根据形态学上的雄性的第一对足，还有身体上这些纵脊等等。
基于四个基因的分子系统发育分析，我们把雕马陆类群分为了3个种。
图源@Zhao et al. 2022
这是我们最新2022年才刚发表的一篇关于异蛩目的论文。
带马陆目（Order Polydesmida）
带马陆目（Order Polydesmida）
带马陆目是已知物种最多的一个目。
摄影@S. Panha
户外很多类型的带马陆会表现得色彩非常的绚丽。比如说泰国的粉红色的龙马陆颜色非常的好看。
注：这种会发生荧光的马陆叫做光带马陆
图源@Cited from Korsós et al., 2011
对于带马陆目来说的话，它的侧板会比较发达。无论在洞里和洞外，它都是没有眼睛的类型。
另外它的雄性的只有第8对足可以形成它的生殖器。这是关于带马陆目。
我们看一下带马陆目里边已经记录的是有4科9属近70个种。
毛隐马陆属Trichopeltis
涉及到的我们国家主要类型，比如有这种叫毛隐马陆属Trichopeltis。毛隐马陆属身上会有一些毛。
真毛带马陆属Eutrichodesmus
另外还有真毛带马陆。它个体是非常小的，大概只有1个厘米左右，然后身上会有这些凸起。这是真毛带马陆属Eutrichodesmus 。
另外就是龙马陆属Hylomus。
龙马陆属Hylomus
龙马陆酷似我们中国的龙，所以得名为龙马陆（Hylomus）。
有些的龙马陆会是这种粉红色的，有些也会完全失去颜色变得透明，它的消化道等等可以看得到。
雕背带马陆属Epanerchodus
还有笛马陆属、雕背带马陆属、平带马陆属等等。比如雕背带马陆属（Epanerchodus）也是身体失去了颜色变得白而透明，消化道清晰可见。
这是关于带马陆目。
以上这些就是洞穴马陆常常涉及到一些类型。
洞穴马陆适应特征研究
洞穴马陆适应特征研究
洞穴中有这么多的马陆的类群它们长期在洞穴里边生活，已经长期适应了洞穴的环境。我们就想知道涉及到这不同类型的洞穴马陆它们是否存在于趋同进化的这样一个共同形态特征，所以我们就根据我们已有的标本从中选取了这4个目。
4目 6科 6种 洞内/洞外
图源@Sierwald & Bond, 2007
常见的这4个目6个科6个属的，分别从生活在洞里内和洞外或者地表的一些马陆进行对比。
29 个形态特征进行雌雄分开对比
从而从中选取了它们有29个形态特征进行一个比较并且把它们是雌雄分开对比。
进行比较之后，我们发现在29个特征当中有10个特征，没有完全在6个科中进行表达。
但有7个特征是仅适应于某个科，另外9个特征在多个科中有趋同的差异，但是并不适合所有的科。
左: 穴居类群；右：地表类群
供图@Liu et al. 2017
但是我们发现有5个形态特征比较明显的，它是与洞穴适应有关的。比如说洞穴里的马陆通常体型会非常的细长，另外它色素变淡，就是体表失去了颜色等等。
（♂雄性）
绿色: 穴居类群；黑色：地表类群
另外来说的话，我们说很多情况下形容洞穴里的类型，就说它附肢会变得很修长。但是经过我们研究，洞穴马陆仅仅它的股节和跗节修长了，但是其它节并没有差异。
另外它的触角变得瘦长，但是仅限于雌性的马陆。对于雄性马陆之间没有差异。
这是我们关于初步的一个洞穴马陆适应性的研究结果。
小结与展望
1、洞穴马陆是我们国家南方喀斯特洞穴中最为常见也最具有代表性的陆生动物类群之一。
2、目前我国已记录的马陆种类约有350余种，但洞穴马陆占到了1/3。主要分布在南方岩溶地区，但是目前对于马陆多样性的研究还只是处于一个起步的阶段或者一个研究的阶段上。有非常大量的马陆种类或者马陆新种有待发现和描述。
3、为了进一步研究对洞穴马陆对于洞穴环境的适应情况，借助分子生物学，比如进行转录组学或者基因学等等。对于洞穴和地表马陆进行一个比较分析，来解析洞穴马陆对洞穴环境的适应机制，是我们未来或者非常感兴趣的话题。
4、对于生活在洞穴里边的动物来说，它都表现出来稀有性和特有性。评判这两个特点是我们洞穴生物多样性两个十分重要的特点。因此，要充分认识目前洞穴生物多样性面临的威胁，并探讨它行之有效的保护对策，具有十分重要的意义。
最后，我要感谢我的导师田明义教授以及我们华南农业大学探洞小分队对我工作的支持。另外感谢法国的路易博士、俄罗斯的Sergei Golovatch博士以及德国的Thomas Wesener博士在我求学路上对我的指导和帮助。另外感谢很多马陆的爱好者、洞穴探险队、洞穴俱乐部等等，对于马陆标本的采集以及他们的邮寄。没有他们的帮助，我无法完成研究。
感谢大家的聆听，谢谢！
本文转自中国岩溶所，作者刘欣，已获授权，转载请联系原作者。
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